一千万年前，我们的祖先还在树上。

那时候，某些掉落在地面的水果开始腐烂发酵，空气中野生的酵母菌吃掉了果子里的糖分，排泄出乙醇和二氧化碳。对于大多数哺乳动物来说，乙醇是有毒的——吃了发酵果实会中毒。但大约在一千万年前，人类祖先体内一种叫 ADH4（乙醇脱氢酶4）的基因发生了一次关键突变。这次突变让我们获得了远比其他灵长类更高效的乙醇代谢能力。

科学家对 28 种哺乳动物（包括 17 种灵长类）的 ADH4 基因进行测序后确认了这一点。这意味着：人类对酒精的耐受，远早于人类本身的存在。我们的祖先在树下捡食发酵果实的时候，身体就已经准备好了。

酒不是人类发明的。酒是自然界本来就在做的事情。人类只是——慢慢地、笨拙地——学会了跟那些看不见的生命合作。

贾湖：九千年前的第一杯

河南舞阳县贾湖村，一片普通的麦田。

1961 年，舞阳县博物馆馆长朱帜在村里散步，偶然在土井壁上发现了陶片和人骨。此后几十年，考古队在这里进行了八次发掘，清理出 45 座房基、9 座陶窑、370 个灰坑、249 座墓葬。这是一个距今 9000-7500 年的新石器时代遗址。

贾湖人过日子远不原始。他们住半地穴式房子，屋里有灶台。屋外种着水稻——浮选出的碳化稻米中，80% 已经是人工驯化品种。他们养猪、狗、可能还养鱼。他们制作骨笛，能吹奏完整的七声音阶。他们在龟甲上刻符号，比殷墟甲骨文早五千年。

而最让人着迷的是：他们会酿酒。

2004 年，宾夕法尼亚大学的考古化学家 Patrick McGovern 对贾湖遗址出土的陶器碎片进行了化学残留物分析。结果在陶器内壁检测到了酒石酸的痕迹——这是发酵的明确标志。通过对有机残留物的进一步分析，研究团队还原出了贾湖古酒的配方：稻米、蜂蜜、山楂和野葡萄（葛藟），混合发酵而成。

这是一种谷物与水果混合原料的酒。稻米提供淀粉，蜂蜜提供糖分，山楂和野葡萄提供风味和额外的酵母。考虑到古代酒的度数不高，原料中又有大量水果和蜂蜜，贾湖古酒的味道应该是甜的。

这是目前全球发现最早的人工酿酒证据。9000 年前。

更有意思的是——2024 年，中美联合研究团队在浙江上山遗址发现了距今约 1 万年的稻米酿酒证据。上山先民利用陶器（特别是小口罐）酿造以红曲霉为主要糖化剂的稻米曲酒。这把人工酿酒的历史又往前推了一千年，也证明在稻米驯化的最早阶段，先民就已经掌握了酿酒技术。

换句话说：人类刚学会种稻子，就学会了用稻子酿酒。这两件事几乎是同时发生的。

看不见的合作伙伴

发酵的本质是什么？

从化学角度看，发酵是微生物在没有氧气的条件下，将糖类分解为其他化合物（如乙醇、乳酸、醋酸）以获取能量的过程。酵母菌吃掉葡萄糖，排出乙醇和二氧化碳——这就是酒精发酵。乳酸菌将葡萄糖转化为乳酸——这就是酸奶和泡菜。醋酸菌将乙醇氧化为醋酸——这就是醋。

但从人类文明的角度看，发酵是一个更深刻的故事：这是我们与微生物之间持续了上万年的合作，而我们在其中 99% 的时间里，根本不知道合作伙伴的存在。

古人看到了现象——谷物受潮会变甜再变酒，牛奶放久了会变酸变稠，葡萄压碎后放一阵子会冒泡变成令人愉悦的液体。但他们不知道为什么。在《齐民要术》成书的北魏时期，贾思勰已经能详细记录十几种制曲方法和发酵步骤，精确到温度、湿度、时间控制。他在操作微生物，但他以为自己操作的是「气」和「性」。

古罗马学者 Varro 在公元前 1 世纪的《论农业》中猜测，空气中存在看不见的微小生物。1675 年，列文虎克用自制显微镜第一次在雨水中看到了单细胞生物。1789 年，拉瓦锡在《基本化学论文》中首次清楚地描述了发酵的化学过程：糖被分解为乙醇和二氧化碳。

但这里有一个根本性的争论：发酵是化学反应，还是生命过程？

主流化学派认为发酵纯粹是物理化学过程，跟生命无关。另一派坚持发酵需要某种「生命力」的参与。这场争论看起来是关于化学的，实际上是关于生命本质的：生命是否可以用物理和化学的规律来解释？还是说，生命拥有某种超越物理法则的特殊力量？

1857 年，法国化学家路易·巴斯德终结了这场争论。

他在里尔大学研究酿酒业面临的酒变质问题时，通过一系列精巧的实验证明：发酵是由活的微生物（酵母菌）引起的。他进一步发现，不同的微生物产生不同的发酵产物——酒精发酵、乳酸发酵、醋酸发酵，各有各的微生物。巴斯德把发酵定义为「没有空气的生命」（life without air）。

这个发现的意义远超酿酒业。它意味着：生命的一切过程，都可以用可观察、可实验的微生物活动来解释。而巴斯德发明的巴氏消毒法——简单地将酒或牛奶加热到适当温度以杀死有害微生物——不仅拯救了法国的酿酒业，后来还成为牛奶的标配处理方式，大幅降低了婴儿腹泻的死亡率，被认为拯救了数百万人的生命。

曲：中国独创的复式发酵

西方酿酒的逻辑很直白：葡萄本身含糖，野生酵母会把糖变成酒。用麦子酿酒，先让麦子发芽（制成麦芽），发芽过程中产生的淀粉酶会把淀粉分解成糖，然后酵母再把糖变成酒。糖化和酒化是分开的两步。

中国的做法完全不同。

中国先民发现，谷物受潮发霉后，霉菌会分泌淀粉酶把淀粉转化为糖，而与此同时，霉菌培养物中自然存在的酵母菌会把这些糖转化为酒精。糖化和酒化同时进行，在同一个容器里，由同一块「曲」完成。这被称为「复式发酵」。

曲的本质是一块被人为培养的微生物复合体。它的核心微生物是霉菌（主要是曲霉、根霉、毛霉）和酵母菌。霉菌负责糖化，酵母负责酒化。两种微生物在同一个曲块里共生，互相提供条件。

这个做法有一个额外的好处：霉菌在糖化的同时还在持续生长，不断产生新的酶，而麦芽的酶是一次性的。

酒曲的发展有清晰的技术演进路线。最早是散曲——松散的发霉谷物，微生物种类杂，糖化力弱。后来出现了饼曲——把谷物粉碎后压制成块状，外部好氧的曲霉和内部兼性厌氧的根霉/酵母各自优势繁殖，效率大增。再后来发展出大曲（砖状，以麦类为原料，主要微生物是曲霉，适合北方寒冷气候）和小曲（以大米或稻糠为原料，主要微生物是根霉和毛霉，适合南方温暖气候）。

日本东京大学名誉教授坂口谨一郎曾评价：「中国创造酒曲，利用霉菌酿酒，并推广到东亚，其重要性可与中国的四大发明媲美。」

这不是客气话。全球所有已知酿酒酵母的野生祖先仅存在于中国。所有国外的菌株——无论是酿造葡萄酒、啤酒还是威士忌的酵母——都可以追溯到一个来自中国的共同祖先。中国古人通过上万年的天然发酵实验，不知不觉地完成了人类历史上最早、最大规模的微生物驯化。

不只是酒

发酵远不止酿酒。人类对发酵的利用覆盖了几乎所有主要食物类别：

• 面包：酵母菌分解面粉中的糖分，产生二氧化碳使面团膨胀，同时产生乙醇和酯类化合物赋予香气。埃及人大约在公元前 3500 年就掌握了发酵面包技术。

• 奶酪：新疆小河墓地的开菲尔奶酪是迄今最早的奶酪实物证据，距今约 3500 年。

• 酱油和味噌：大豆经曲霉发酵，蛋白质被分解为游离氨基酸（谷氨酸占比超 40%），鲜味强度是普通肉汤的 3-5 倍。

• 醋：醋酸菌将乙醇氧化为醋酸。北魏《齐民要术》中已详细记载了粟米醋的制作方法。

• 泡菜和酸菜：乳酸菌将蔬菜中的糖分转化为乳酸，降低 pH 值，抑制腐败菌生长。

• 酸奶：1900 年代初，俄国细菌学家 Metchnikoff 注意到保加利亚有很多百岁老人，发现他们长期饮用酸奶，提出了乳酸杆菌有益肠道健康的假说。

所有这些都建立在同一个基础上：人类与微生物的合作。我们在不知道微生物存在的时候就开始了这种合作，用了几千年才看清楚合作伙伴的样子。

发酵到底在干什么

回到最基本的化学层面。

一个葡萄糖分子在无氧条件下被酵母菌代谢，最终变成两个乙醇分子和两个二氧化碳分子：

C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂ + 2 ATP

酵母菌为什么要做这件事？因为在这个过程中，每个葡萄糖分子可以净产生 2 个 ATP——这是细胞能量的通用货币。

在有氧气的时候，酵母菌可以通过有氧呼吸将一个葡萄糖分子转化为约 36-38 个 ATP，效率高得多。但在无氧环境中，有氧呼吸走不通了，酵母菌只能退而求其次，走发酵路线，用 2 个 ATP 勉强维持生存。

但发酵产物如果积累过多，反过来会杀死酵母菌自己。这就是为什么自然发酵的酒精度通常不超过 15-18%——到了那个浓度，乙醇本身就成了毒药，酵母菌纷纷死亡。要突破这个上限，需要蒸馏技术——那是另一个故事了。

巴斯德把发酵定义为「没有空气的生命」。发酵是生命在缺氧环境下的生存策略。微生物不是因为喜欢才发酵，而是因为不做就活不下去。它们用一种低效但可靠的方式从糖分中榨取能量，代价是产生废弃物，而那些废弃物对人类来说恰好是——美酒、酸奶、面包的味道。

一千万年前，我们的祖先因为基因突变获得了代谢乙醇的能力。一万年前，我们在贾湖和上山学会了主动酿酒。几千年前，我们发明了曲，用霉菌打开淀粉的大门。1857 年，巴斯德告诉我们合作伙伴是谁。而直到今天，每一块面包、每一杯酒、每一碗酱油、每一勺泡菜里，这种合作仍在继续。

人类最古老的生物技术，不是基因工程，不是 CRISPR。是发酵。我们在显微镜发明之前一万年就开始了与微生物的共舞。我们不知道它们是谁，但我们学会了控制温度、湿度、时间、盐度，为它们创造合适的生存条件，让它们为我们工作。

美国美食作家桑多尔·卡茨说过：「不是人发明了发酵，而是发酵发明了人。」

这话有些夸张。但它指向一个真实的道理：没有发酵技术，定居农业无法发展——不发酵的话，多余的粮食无法长期保存。没有定居农业，就没有城市、文字、国家。从这个意义上说，人类文明的地基里，混着酵母菌和霉菌的尸体。

我们以为自己驯化了小麦和水稻。但也许是酵母菌驯化了我们。